Faza foliculară (sau faza proliferativă) este prima fază a ciclului ovarian: începe cu prima zi a ciclului menstrual și se termină cu ovulația. Durata acestei faze este în medie de 14 zile, dar poate varia și semnificativ de la femeie per femeie și de la ciclu la ciclu; invers, următoarea fază a ciclului menstrual, faza luteală, este mai stabilă în ceea ce privește durata, care este întotdeauna echivalentă cu 14 zile.
În interiorul ovarelor există numeroși foliculi în diferite stadii de dezvoltare, majoritatea fiind într-o fază definită ca primordială (imatură), dar unii dintre ei încep să se dezvolte în foliculi preovulatori, fiecare procedând independent de ceilalți.
Funcția fundamentală a foliculilor este de a constitui suportul pentru ovocite, celulele ovule închise în ele.
Contrar spermatogenezei masculine (care poate dura la nesfârșit), foliculogeneza se încheie la atingerea menopauzei: foliculii din ovare nu mai sunt sensibili la semnalele hormonale care anterior au indus faza foliculară.
Faza foliculară are două puncte critice dincolo de care dezvoltarea foliculului nu poate continua decât dacă există modificări foarte specifice atât în structura foliculului în sine, cât și în compoziția mediului înconjurător. Aceste puncte critice împart faza foliculară în trei sub- faze diferite din punct de vedere fiziologic: faza pre-antrală, faza antrală și faza pre-ovulatorie.
Faza Preantrală
Faza pre-antrală are o durată variabilă, dar se crede că durează de la 3 la 5 zile.
- Când se dezvoltă un folicul, celulele foliculare proliferează formând mai multe straturi în jurul ovocitului și se diferențiază în celule granuloase.Foliculul din primordial devine astfel un folicul primar.
- În stadiul pre-antral, celulele granuloasei încep să secrete cantități mari de glicoproteine care vor forma o membrană groasă numită zona pelucidă în jurul ovocitului și granuloasei. Schimbul de metaboliți cu ovocitul este asigurat de joncțiunile comunicante situate în extensiile.celule citoplasmatice între ovocit și celulele granuloase din jur.
- Unele celule specifice ale țesutului conjunctiv (stroma ovariană) se diferențiază pentru a forma stratul exterior al celulelor theca. În această matrice, în curând se disting două straturi: un caz intern (plin de vase, glandular) și un caz extern.
- Ultima modificare a foliculului are loc spre sfârșitul fazei pre-antrale și constă în apariția pe membrane a ambelor tipuri de celule foliculare ale receptorilor gonadotropinei:
- receptorii hormonului luteinizant (LH) de pe celulele tecale
- receptorii hormonului foliculostimulant (FSH) de pe celulele granuloase.
Prezența acestor receptori este esențială pentru continuarea ovogenezei, deoarece trecerea la următoarea fază antrală poate avea loc numai în prezența hormonilor gonadotropi. Unii foliculi nu trec de această etapă și suferă atrezie (degenerare cu moartea consecutivă a ovocitului) .
Faza antrală
Foliculii preantrali intră în această etapă dacă există o concentrație adecvată de hormon luteinizant (LH) și hormon foliculostimulant (FSH) în fluxul sanguin și dacă foliculul a dobândit un număr suficient de receptori pentru acești hormoni.
Foliculii care își continuă dezvoltarea formează o cavitate plină de lichid numită antrum, care se extinde constant (stadiu antral timpuriu). În acest moment foliculii sunt numiți foliculi secundari; într-un ciclu ovarian tipic aproximativ 15-20 de foliculi intră în acest stadiu de dezvoltare. După aproximativ șapte zile, unul dintre acești foliculi (folicul dominant) este selectat pentru a-și finaliza dezvoltarea, în timp ce restul de foliculi secundari va suferi atrezie.
Modificarea structurii, asociată cu formarea antrului, corespunde unei transformări funcționale a foliculului care devine o adevărată glandă endocrină, responsabilă pentru producerea unor cantități crescânde de androgeni (androstendionă și testosteron), estrogeni (în special estradiol) și, în o etapă următoare, progestogenii.
Așa cum s-a explicat, creșterea și dezvoltarea foliculară sunt promovate atât de FSH, cât și de estrogenul secretat de folicul însuși. de estrogen în fața scăderii nivelurilor de FSH.
Foliculul dominant își continuă dezvoltarea în stadiul antral târziu: unele celule ale granuloasei care înconjoară ovocitul formează cumulus oophore, un mic cordon de celule care atacă ovocitul și coroana radiată (formată din straturi de celule granuloase care înconjoară ovocitul) la peretele foliculului, numit acum folicul graafian.
Durata fazei antrale este în general de 8-12 zile.
Faza pre-ovulatorie
Pentru a intra în faza preovulatorie, foliculul antral matur trebuie să găsească o concentrație adecvată de FSH și LH în mediul înconjurător, astfel încât să nu sufere atrezie. Nivelurile sanguine ale gonadotropinelor sunt mult mai mari decât la valorile normale: -picculul ovulator în concentrația de FSH și o creștere reală a LH (definită ca creșterea LH).
Faza este definită pre-ovulatorie, deoarece precede evenimentul de ovulație doar puțin (durează aproximativ 37 de ore). Această etapă este definită ca faza de maturare sau ruptură a veziculei germinale, deoarece asistăm practic la reluarea meiozei cu detașarea ovocitului secundar de perete, care este liber să plutească în fluidul antral, împreună cu coroana radială. care îl acoperă.În această a treia etapă a fazei foliculare a ciclului ovarian, foliculul pre-ovulator crește considerabil volumul său.
Reglarea hormonală a fazei foliculare
În timpul fazei foliculare a ciclului ovarian, creșterea și diferențierea foliculilor sunt procese supuse unui echilibru delicat și precis între nivelurile hormonilor circulanți și producerea receptorilor acestora în celulele foliculare.Dacă nivelurile de hormoni circulanți și aspectul receptorilor lor coincid, atunci dezvoltarea foliculară poate continua; invers, dacă nu se atinge această afecțiune, foliculii suferă degenerare și se formează corpuri atretice ale ovarului.
Reglarea hormonală este un mecanism fundamental de control al ciclului ovarian.
Există cinci hormoni care participă la procesul complex de feedback pozitiv și negativ pentru a regla foliculogeneza:
- hormonul care eliberează gonadotropina (GnRH) secretat de hipotalamus
- hormon foliculostimulant (FSH)
- hormon luteinizant (LH)
- estrogen
- progesteron
Hormonii produși de glanda pituitară (FSH și LH) și hormonii produși de ovar (estrogen și progesteron) au efecte antagoniste (control de feedback negativ).
În același timp, pentru a transforma producția continuă de foliculi primari în fenomenul periodic al ovulației, trebuie să intervină cel puțin două mecanisme de feedback pozitiv:
- faza antrală: producția exponențială de estrogen;
- faza preovulatorie: producție exponențială de FSH și LH.
